精子形成的周期

精子形成的整个过程约需要23天，主要变化包括：核的浓缩和蛋白转型、顶体、鞭毛、线粒体鞘的形成以及残余体的丢失。首先是精子细胞的核染色质高度浓缩，核由圆变长，并移至一边，构成精子的上头。伴随着精子核的浓缩，核蛋白组成发生明显变化。早期的生精细胞核蛋白为组蛋白，富含赖氨酸。精子细胞时，胞质内组蛋白逐渐被鱼精蛋白所取代，到了晚期长形精子细胞以及精子时，核蛋白主要为富含精氨酸和半胱氨酸的鱼精蛋白。鱼精蛋白的作用是中和DNA链上的电荷，降低DNA分子间的的静电排斥，使染色质高度浓集；同时其分子中的胱氨酸可形成分子内或分子间的二硫键，使核更加稳定。在精子形成过程中，核蛋白的正常转换可能发生障碍，如果组蛋白不能被鱼精蛋白完全取代就会造成精子发育的异常，这是男性不育和习惯性流产的男方原因之一。顶体是由高尔基复合体形成的一个囊泡，以后变成扁平，覆盖于精子细胞核表面，并逐渐扩大向细胞核两侧延伸，直至包绕细胞核的前半部分。顶体的内容物主要是各种水解酶，后者在受精时可以溶解卵子周围的放射冠和透明带，以便精子能与卵子结合。在精子的形成过程中，中心粒迁移到细胞核的尾侧，远端中心粒分化成轴丝复合体，继而形成鞭毛中的轴丝，轴丝中的9对微管和两根中央微管可能与微管蛋白有关。在轴丝的增长过程中大部分线粒体汇聚于轴丝近端的周围盘旋成螺旋状的线粒体鞘。在精子形成后期，精子细胞多余的胞质脱落形成残余体（residualbody),由支持细胞吞噬。（四）精子（sperntozoides)人的精子是一个长形的细胞，似蝌蚪，全长约60um，显微镜下观察发现，精子分为和尾两部分（图26）。1.头部精子的头部正面观呈卵圆形，侧面观为梨形，长46um,宽1.53um,主要由核与顶体组成。精子核主要有DNA和鱼精蛋白，核的前2/3部分表面覆盖有顶体。顶体似一个囊袋，里面含有各种水解酶，统称为顶体酶系。在受精时，顶体释放顶体蛋白酶可以溶解卵子外面的放射冠和透明带，使精子与卵子结合。2.尾部精子尾部又称鞭毛，分为中段（45um)、主段（40um)和末段(57um)。（1）中段：从基粒到环之间，主要由轴丝和线粒体鞘组成。轴丝是由远端中心粒延伸形成的，所以远端中心粒成为轴丝的起点，又称基粒（basalgranulae)。精子轴丝的结构与动物的鞭毛结构相似，即所谓的“9+2”模式，周围9条双联微管和中央2条单微管，呈纵向排图26精子的模式图1.光镜结构2.超微结构3.立体观列。中央微管有传导作用，而双联微管有收缩作用。轴丝的外面还有9条致密的粗纤维带，再外面为螺旋状排列的线粒体鞘包绕在轴丝及粗纤维带外。粗纤维带作用与轴丝相同，线粒体则是精子运动的能量供应机构。（2）主段：是精子尾部最长部分，主要由轴丝组成，没有线粒体鞘，但有致密的纤维鞘包围。（3）末段：尾部最后部分，仅有轴丝和质膜包被。另外，头部与尾部之间由颈部连接。颈部很短，主要包含有中心粒。从中心粒发出的轴丝为鞭毛的核心，贯穿整个尾部。（五）精子发生动力学从青春期开始精子发生是持续性的，2030岁时达到高峰，40岁以后质和量都开始下降（从精液的一些参数可以证实）。精原细胞株（Ad或Ap）的储备是通过两个子代细胞中的一个经过第一次有丝分裂后的增殖来维持的。有许多学者指出精子发生是有季节性变化的，在哺乳类无可质疑，然而在人类这种变化似乎不显著。在人类，精子发生的模式，理论上是：一个Ad或Ap精原细胞可以产生16个精子，实际上，许多细胞在发生过程中退化，尤其是在有丝分裂过程中。（六）同源细胞群在精子发生过程中，从同一精原细胞株（souche)分裂发育而成的各级生精细胞并不完全分开，它们之间通过胞质桥相连，相互之间进行着信息传递和交流，成为同步发育的细胞群。这种同族细胞同步发育和成熟的现象称为同源细胞群现象。只有当精子细胞变态后，胞质桥断裂才能使早期的精子脱离释放人管腔内成为游离的精子。（七）生精周期在精曲小管的某一部位，从一特定的细胞组合到下次出现相同的细胞组合，需要经历的时间称为一个生精周期。人的生精周期为16天，精子发生的过程大约需要4个周期，所以人的精子发生一般需要64天。然而从精曲小管的不同部位来看，精子发生是不同步的。而且在不同阶段，各级生精细胞之间有特定的细胞组合。当一群同族细胞同步发育并向管腔方向移动时，另一群同族细胞也开始进行同步发育，各发育阶段仅次于上一批同族细胞，一批批同族细胞依次由精曲小管的基底面向管腔面同步发育。由于各级生精细胞出现的顺序和时间都有一定的规律，所以反映在精曲小管切面上的的各级生精细胞的数目和排列方式都有一定的规律，因而在整个精子发生过程中我们可以发现几个相对固定的，而又不同的组合图像。在人的睾丸切片上可以发现有6种不同的细胞组合